Tetrapode
| Tetrapoda Fosilă: mississippian–prezent[1] | |
|---|---|
| Clasificare științifică | |
| Regn: | Animalia |
| Încrengătură: | Chordata |
| Subîncrengătură: | Vertebrata |
| Infraîncrengătură: | Gnathostomata |
| Supraclasă: | Tetrapoda |
| Modifică text |
|
Tetrapodele (Tetrapoda) (din greaca tetras = patru; pous, podos = picior) sau patrupedele este o supraclasă de vertebrate gnatostomate care au patru membre (adică 2 perechi de membre), primordial conformate pentru deplasarea pe uscat, sau în mod secundar pentru deplasarea în mediu acvatic (balene, delfini) sau aerian (păsări, lilieci). La unele tetrapode membrele au dispărut în parte sau în întregime. Tetrapodele cuprind clasele amfibieni, reptile, păsări și mamifere și constituie o a doua ramură evolutivă principală a vertebratelor, alături de cea a peștilor.[2][3]
Din cauză că embrionul reptilelor, păsărilor și mamiferelor este protejat de învelișuri cunoscute sub numele de amnios și alantoidă, ele au fost clasate de Henri Milne Edwards într-o categorie sistematică superioară sub numele de amniote (Amniota), iar amfibienii au fost separați de ele și uniți împreună cu peștii într-un grup numit anamniote (Anamniota) sau ihtiopside (Ichthyopsida ). Amfibienii însă nu pot fi despărțiți de amniote, ai căror strămoși sunt și cu care se aseamănă mal mult, prin forma și structura lor, decât cu peștii.[2][3]
Tetrapodele au evoluat dintr-un grup de animale semiacvatice primitive cunoscute sub numele de tetrapodomorfe, care, la rândul lor, au evoluat din peștii antici cu înotătoare cărnoase (Sarcopterigieni) în urmă cu aproximativ 390 de milioane de ani, în perioada Devonianului mijlociu.[4] Tetrapodomorfii au fost o formă de tranziție între peștii cu înotătoare cărnoase și tetrapodele cu patru membre, deși majoritatea încă se încadrau în planul corporal caracteristic altor pești cu înotătoare cărnoase. Cele mai vechi fosile de vertebrate cu patru membre (tetrapode în sensul larg al cuvântului) sunt urme din Devonianul mijlociu, iar fosilele de corpuri au devenit comune spre sfârșitul Devonianului târziu, în urmă cu aproximativ 370-360 de milioane de ani. Toate aceste specii devoniene aparțineau grupului stem al tetrapodelor, ceea ce înseamnă că nu erau direct înrudite cu niciun grup modern de tetrapode. Descriptorii anatomici generali, precum „tetrapod” și „amfibian”, pot aproxima unii membri ai grupului stem, dar câțiva paleontologi optează pentru termeni mai specifici, precum Stegocephali. Membrele au evoluat înainte de locomoția terestră, dar la începutul perioadei carbonifere, acum 360 de milioane de ani, câteva tetrapode stem experimentau un stil de viață semiacvatic pentru a exploata hrana și adăpostul de pe uscat.
Biodiversitate
[modificare | modificare sursă]Tetrapoda include cele patru clase tradiționale de viețuitoare: amfibieni, reptile, păsări și mamifere. În ansamblu, biodiversitatea lisamfibienilor,[5] precum și a tetrapodelor în general,[6] a crescut exponențial de-a lungul timpului; cele peste 30.000 de specii care trăiesc astăzi descind dintr-un singur grup de amfibieni din Devonianul timpuriu până în Devonianul mijlociu. Cu toate acestea, procesul de diversificare a fost întrerupt de cel puțin câteva ori de crize biologice majore, cum ar fi extincția Permian-Triasică, care a afectat cel puțin amniotele.[7]
Compoziția generală a biodiversității a fost determinată în principal de amfibieni în Paleozoic, dominată de reptile în Mezozoic și extinsă de creșterea explozivă a păsărilor și mamiferelor în Cenozoic. Odată cu creșterea biodiversității, a crescut și numărul de specii și numărul de nișe ocupate de tetrapode. Primele tetrapode erau acvatice și se hrăneau în principal cu pește. Astăzi, Pământul găzduiește o mare diversitate de tetrapode care trăiesc în multe habitate și se hrănesc cu o varietate de diete.[6] Tabelul următor prezintă estimări sumare pentru fiecare clasă de tetrapode din Lista roșie a speciilor amenințate a IUCN, 2014.3, pentru numărul de specii existente care au fost descrise în literatura de specialitate, precum și numărul de specii amenințate.[8]
| Grup tetrapode | Imagine | Clasă | Numărul estimat de specii descrise[8][a] |
Numărul de specii evaluate pentru Lista Roșie[8] |
Procentul speciilor evaluate pentru Lista Roșie[8] |
Specii amenințate în Lista Roșie[8] |
Cea mai bună estimare a procentului de specii amenințate[8] |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Anamniote depune ouă în apă |
Amfibieni | 8.707 | 8.020 | 92% | 2.876 | 41% | |
| Amniote adaptate pentru a depune ouă pe uscat |
Reptile | 12.060 | 10.254 | 85% | 1.848 | 21% | |
| Păsări | 11.197 | 11.197 | 100% | 1.354 | 12% | ||
| Mamifere | 6.631 | 5.980 | 90% | 1.339 | 26% | ||
| Per ansamblu | 38.595 | 35.451 | 92% | 7.417 | |||
- ^ Estimările pentru amfibieni, reptile, păsări și mamifere au fost preluate, respectiv, din Amphibian Species of the World: An Online Referen (versiunea 6.2, 1 decembrie 2023), Reptile Database (accesat la: decembrie 2023), Handbook of the Birds of the World și lista digitală a păsărilor din lume a BirdLife International (versiunea 8; accesată la: 11 decembrie 2023) și din Mammal Diversity Database (versiunea 1.11, lansată la 15 aprilie 2023; accesată la 1 decembrie 2023).[8]
Clasificare
[modificare | modificare sursă]Clasificarea tetrapodelor are o lungă istorie. În mod tradițional, tetrapodele sunt împărțite în patru clase pe baza trăsăturilor anatomice și fiziologice generale.[9] Șerpii și alte reptile fără picioare sunt considerate tetrapode deoarece sunt suficient de asemănătoare cu alte reptile care au un set complet de membre. Considerații similare se aplică și apodelor și mamiferelor acvatice. Taxonomia mai recentă se bazează adesea pe cladistică, oferind un număr variabil de „ramuri” majore (clade) ale arborelui genealogic al tetrapodelor.
La fel ca în cazul biologiei evolutive actuale, există o dezbatere cu privire la modul corect de clasificare a grupurilor din cadrul Tetrapoda. Clasificarea biologică tradițională nu reușește uneori să recunoască tranzițiile evolutive dintre grupurile mai vechi și grupurile descendente cu caracteristici semnificativ diferite. De exemplu, păsările, care au evoluat din dinozauri, sunt definite ca un grup separat de aceștia, deoarece reprezintă un tip nou și distinct de formă fizică și funcționalitate. În nomenclatura filogenetică, în schimb, grupul mai nou este întotdeauna inclus în cel vechi. Pentru această școală de taxonomie, dinozaurii și păsările nu sunt grupuri opuse, ci mai degrabă păsările sunt un subtip al dinozaurilor.
Istoria clasificării
[modificare | modificare sursă]Tetrapodele, incluzând toate animalele terestre de talie mare și medie, se numără printre animalele cele mai bine cunoscute încă din cele mai vechi timpuri. În vremea lui Aristotel, diviziunea de bază între mamifere, păsări și tetrapode ouătoare (herptilele) era bine cunoscută, iar includerea șerpilor fără picioare în acest grup era, de asemenea, recunoscută.[10] Odată cu apariția clasificării biologice moderne în secolul al XVIII-lea, Linnaeus a folosit aceeași diviziune, tetrapodele ocupând primele trei dintre cele șase clase de animale ale sale.[11] Deși reptilele și amfibienii pot fi destul de similari din punct de vedere extern, zoologul francez Pierre André Latreille a recunoscut la începutul secolului al XIX-lea diferențele fiziologice mari și a împărțit herptilele în două clase, dând naștere celor patru clase cunoscute de tetrapode: amfibieni, reptile, păsări și mamifere.[12]
Clasificare modernă
[modificare | modificare sursă]Odată stabilită clasificarea de bază a tetrapodelor, a urmat o jumătate de secol în care clasificarea grupurilor vii și fosile a fost realizată în principal de experți care lucrau în cadrul claselor. La începutul anilor 1930, paleontologul american Alfred Romer (1894-1973) a realizat o sinteză, reunind lucrările taxonomice din diferite subdomenii pentru a crea o taxonomie ordonată în lucrarea sa Vertebrate Paleontology.[13] Această schemă clasică, cu variații minore, este încă utilizată în lucrări în care este esențială o prezentare sistematică, de exemplu Benton (1998) și Knobill și Neill (2006).[14][15] While mostly seen in general works, it is also still used in some specialist works like Fortuny et al. (2011).[16] Deși este utilizată în principal în lucrări generale, ea este încă folosită și în unele lucrări de specialitate, cum ar fi Fortuny et al. (2011).[17] Taxonomia până la nivelul subclasei prezentată aici provine din Hildebrand și Goslow (2001):[18]
- Superclasa Tetrapoda – vertebrate cu patru membre
- Clasa Amphibia – amfibieni
- Subclasa Ichthyostegalia – amfibieni timpurii asemănători peștilor (grup parafiletic în afara cladei coroane Neotetrapoda)
- Subclasa Anthracosauria – amfibieni asemănători reptilelor (adesea considerați strămoșii amniotelor)
- Subclasa Temnospondyli – amfibieni cu capul mare din Paleozoic și Mezozoic
- Subclasa Lissamphibia – amfibieni moderni
- Clasa Reptilia – reptile
- Subclasa Diapsida – diapside, incluzând crocodili, dinozauri, păsări, șopârle, șerpi și broaște țestoase.
- Subclasa Euryapsida – euryapside
- Subclasa Synapsida – sinapside, incluzând reptile asemănătoare mamiferelor – acum un grup separat (adesea considerate a fi strămoșii mamiferelor).
- Subclasa Anapsida – anapside
- Clasa Mammalia – mamifere
- Subclasa Prototheria – mamifere ovipare, inclusiv monotreme
- Subclasa Allotheria – multituberculate
- Subclasa Theria – mamifere vivipare, inclusiv marsupiale și placentare
- Clasa Amphibia – amfibieni
Această clasificare este cea mai frecvent întâlnită în manualele școlare și în lucrările populare. Deși este ordonată și ușor de utilizat, ea a fost criticată de cladistică. Primele tetrapode sunt grupate în clasa Amphibia, deși mai multe dintre aceste grupuri sunt mai strâns legate de amniote decât de amfibienii moderni. În mod tradițional, păsările nu sunt considerate un tip de reptile, dar crocodilii sunt mai strâns înrudiți cu păsările decât cu alte reptile, cum ar fi șopârlele. Păsările în sine sunt considerate descendente ale dinozaurilor teropode. Sinapsidele bazale nemamifere („reptile asemănătoare mamiferelor”) sunt, de asemenea, clasificate în mod tradițional în clasa Reptilia ca o subclasă separată,[9] dar sunt mai strâns legate de mamifere decât de reptilele vii. Considerații de acest gen i-au determinat pe unii autori să pledeze pentru o nouă clasificare bazată exclusiv pe filogenie, fără a ține seama de anatomie și fiziologie.
Filogenie
[modificare | modificare sursă]Grup stem
[modificare | modificare sursă]Tetrapodele stem sunt toate animalele mai apropiate de tetrapode decât de peștii pulmonari, dar excluzând grupul coroană al tetrapodelor. Cladograma de mai jos ilustrează relațiile dintre tetrapodele stem. Toate aceste linii genealogice sunt dispărute, cu excepția Dipnomorpha și Tetrapoda; din Swartz, 2012:[19]
Vezi și
[modificare | modificare sursă]Note
[modificare | modificare sursă]- ^ Long, John A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Garvey, Jillian; Clement, Alice M.; Camens, Aaron B.; Eury, Craig A.; Eason, John; Ahlberg, Per E. (). „Earliest amniote tracks recalibrate the timeline of tetrapod evolution”. Nature (în engleză): 1–8. doi:10.1038/s41586-025-08884-5
. ISSN 1476-4687. PMC 12119326
.
- ^ a b Z. Feider, Al. V. Grossu, St. Gyurkó, V. Pop. Zoologia vertebratelor. Autor coordonator: Prof. Dr. Doc. Al. V. Grossu. Editura didactică și pedagogică, București, 1967, 768 p.
- ^ a b Victor Pop. Curs de zoologia vertebratelor. Vol. I. Procordatele, caracterele generale ale vertebratelor, peștii și amfibienii. Litografia Învățământului, Cluj 1957, 612 p.
- ^ Narkiewicz, Katarzyna; Narkiewicz, Marek (ianuarie 2015). „The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland”. Lethaia. 48 (1): 10–12. Bibcode:2015Letha..48...10N. doi:10.1111/let.12083. ISSN 0024-1164.
- ^ Marjanović, D.; Laurin, M. (). „Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (3): 413–432. doi:10.4202/app.2008.0305
. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în .
- ^ a b Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. (august 2010). „Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land”. Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204
. PMID 20106856.
- ^ Ward, P.D.; Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. (). „Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa” (PDF). Science. 307 (5710): 709–714. Bibcode:2005Sci...307..709W. CiteSeerX 10.1.1.503.2065
. doi:10.1126/science.1107068. PMID 15661973. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în .
- ^ a b c d e f g h „Summary Statistics”. IUCN Red List of Threatened Species. 2023.1. Arhivat din original la . Accesat în . Table 1a: Number of species evaluated in relation to the overall number of described species, and numbers of threatened species by major groups of organisms
- ^ a b Romer, A.S. (). The Vertebrate Body. Philadelphia: W.B. Saunders. (2nd ed. 1955; 3rd ed. 1962; 4th ed. 1970)
- ^ Lloyd, G.E.R. (). „The Development of Aristotle's Theory of the Classification of Animals”. Phronesis. 6 (1): 59–81. doi:10.1163/156852861X00080. JSTOR 4181685.
- ^ Linnaeus, Carolus (). Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (în latină) (ed. 10th edition). Stockholm: Laurentius Salvius. Arhivat din original la . Accesat în .
- ^ Latreielle, P.A. (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., cited in Latreille's Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825
- ^ Smith, C. H. (2005). "Romer, Alfred Sherwood (United States 1894-1973)". Arhivat în , la Wayback Machine.. Western Kentucky University
- ^ Benton, M. J. (1998). "The quality of the fossil record of vertebrates". pp. 269–303 in Donovan, S. K. and Paul, C. R. C. (eds), The adequacy of the fossil record, Fig. 2. New York: Wiley.
- ^ Neill, J. D. (ed.) (2006). Knobil and Neill's Physiology of Reproduction (3rd ed.). Vol 2. Academic Press. p. 2177.
- ^ Fortuny, J.; Bolet, A.; Sellés, A. G.; Cartanyà, J.; Galobart, À. (). „New insights on the Permian and Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula with emphasis on the Pyrenean and Catalonian basins” (PDF). Journal of Iberian Geology. 37 (1): 65–86. doi:10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5
. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în .
- ^ Fortuny, J.; Bolet, A.; Sellés, A. G.; Cartanyà, J.; Galobart, À. (). „New insights on the Permian and Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula with emphasis on the Pyrenean and Catalonian basins” (PDF). Journal of Iberian Geology. 37 (1): 65–86. doi:10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5
. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în .
- ^ Hildebrand, M.; G. E. Goslow Jr (). Analysis of vertebrate structure. ill. Viola Hildebrand. New York: Wiley. p. 429. ISBN 978-0-471-29505-1.
- ^ Swartz, B. (). „A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America”. PLOS ONE. 7 (3): e33683. Bibcode:2012PLoSO...733683S. doi:10.1371/journal.pone.0033683
. PMC 3308997
. PMID 22448265.