Parasita de ninhada

 Nota: Para outros significados, veja Ninhada.

Um chupim jovem sendo alimentado por um tico-tico

Uma felosa a criar um cuco, uma espécie parasita de ninhada.

Um sabiá-barranco tentando alimentar um chupim na Praça do Relógio da USP, um exemplo de parasitismo de ninhada

Ninho do tyranídeo Sayornis phoebe com um ovo do icterídeo Molothrus ater (canto inferior esquerdo).

O icrerídeo Molothrus bonariensis parasitando o tiranídeo Fluvicola nengeta no Brasil.

Parasitismo reprodutivo, parasitismo de ninhada ou parasitismo de ninhada é um tipo de parasitismo e um comportamento praticado por alguns animais (parasitas de ninhada) que consiste em utilizar outros (os hospedeiros) para, sem saber, criar as suas crias. Esta estratégia é observada em aves, insetos e peixes. A ninhada ou parasita de ninhada manipula um hospedeiro, que pode ser de outra espécie ou até da sua própria, para criar as suas crias como se fossem as suas próprias crias, geralmente utilizando o mimetismo de ovos, em que os ovos do parasita se assemelham muito aos ovos do hospedeiro. Esta estratégia envolve uma forma de mimetismo agressivo chamada mimetismo Kirbyano.

A estratégia evolutiva poupa os progenitores parasitas de terem de investir energia na criação das suas crias. Este benefício deve-se ao custo de uma corrida armamentista evolutiva entre parasita e hospedeiro à medida que coevoluem: muitos hospedeiros desenvolveram fortes defesas contra o parasitismo de ninhada, que pode consistir em reconhecer e rejeitar ovos parasitas ou abandonar ninhos parasitados e começar a construir um novo ninho. É menos óbvio por que razão a maioria dos hospedeiros se preocupa com as crias do parasita, dado que, por exemplo, as crias de cuco são claramente diferentes das crias hospedeiras em termos de tamanho e aparência. Uma explicação é a hipótese da turba, que propõe que os adultos parasitas retaliam destruindo o ninho do hospedeiro quando os seus ovos são rejeitados; há evidências experimentais que o sustentam. O parasitismo de ninhada também ocorre dentro da mesma espécie, como acontece em muitas espécies de patos. Neste caso, não existem diferenças visíveis entre os ovos do hospedeiro e do parasita, o que pode explicar o facto de os ovos do parasita serem prontamente aceites. Nos eiders, o primeiro e o segundo ovos de um ninho são particularmente suscetíveis à predação, o que talvez explique o facto de serem frequentemente depositados no ninho de outro eider.

Estratégia evolutiva

O parasitismo de ninhada é uma estratégia evolutiva que poupa os progenitores parasitas de terem de investir energia na criação das suas crias ou na construção do ninho, fazendo com que o hospedeiro crie as suas crias para eles. Isto permite que os progenitores parasitas dediquem mais tempo a outras atividades, como forragear e produzir mais descendentes.

Adaptacões para o parasitismo

Quatro ninhadas de ovos de pholosa, cada uma contendo um ovo de cuco visivelmente maior.

Para os especialistas em aves parasitas de ninhadas, os ovos miméticos são quase sempre uma adaptação. Na espécie generalista Molothrus ater, pode ter evoluído uma coloração de ovo que imita os ovos dos seus hospedeiros. O tamanho pode também ser importante para a incubação e sobrevivência das espécies parasitas; pode ser benéfico que os ovos dos parasitas sejam semelhantes em tamanho aos do hospedeiro.

As cascas dos ovos dos parasitas de ninhada são frequentemente mais espessas do que as do hospedeiro. Por exemplo, dois estudos sobre o parasitismo do cuco no faisão-grande reportaram rácios de espessura de 1,02:0,87. e 1,04 : 0,81. A função desta espessura da casca do ovo é debatida. Uma hipótese, denominada hipótese da resistência à mordedura, afirma que cascas de ovos mais grossas servem para evitar que os hospedeiros partam a casca, o que mataria o embrião no seu interior. Isto é corroborado por um estudo no qual pholosa palustre danificou os seus próprios ovos com mais frequência ao tentar partir ovos de cuco, mas sofreu menos danos ao tentar debicar ovos da sua própria espécie colocados pelos investigadores no ninho. Outra hipótese é a hipótese do dano no ninho, que postula que as cascas dos ovos estão adaptadas para danificar os ovos do hospedeiro quando o parasita os deposita, deixando-os cair sobre eles, e para evitar que os ovos do parasita sejam danificados quando o hospedeiro deposita os seus próprios ovos. Em apoio desta hipótese, foram utilizados ovos de Molothrus bonariensis parasitando ninhos de Troglodytes aedon, e ovos de Mimus saturninus e Molothrus ater parasitando também T. aedon e Agelaius phoeniceus danificaram os ovos do hospedeiro quando foram depositados, mas sofreram poucos danos quando os ovos do hospedeiro foram depositados ao deixá-los cair sobre eles.

A maioria dos parasitas de ninhada de aves apresenta períodos de incubação de ovos muito curtos e um crescimento rápido da ninhada. Em muitos parasitas de ninhada, como os cucos e os indicatorídeos, este curto período de incubação deve-se a períodos de incubação interna de até 24 horas a mais nos cucos do que nos hospedeiros. Alguns cucos não parasitas apresentam também períodos de incubação interna mais longos, sugerindo que este período de incubação interna mais longo não foi uma adaptação devido ao parasitismo de ninhada, mas sim uma predisposição para que as aves se tornem parasitas de ninhada. Isto é provavelmente facilitado pelo facto de o ovo ter uma gema mais pesada, que fornece mais nutrientes. Outra adaptação para ser um parasita de ninhada é que as crias são maiores que os hospedeiros quando eclodem.

Corrida armamentista evolucionária

As aves parasitas reduzem o risco de perda de ovos ao distribuí-los por ninhos de vários hospedeiros diferentes. Como tais comportamentos são prejudiciais para o hospedeiro, isto resulta frequentemente numa corrida armamentista evolutiva entre o hospedeiro e o parasita à medida que coevoluem. Algumas espécies hospedeiras possuem fortes defesas contra a rejeição, obrigando as espécies parasitas a desenvolver um excelente mimetismo. Noutras espécies, o hospedeiro não se defende dos parasitas, e o mimetismo do ovo parasita é muito pior.

Mimetismo Kirbyano, em que um parasita de ninhada imita o seu hospedeiro

O parasitismo intraespecífico de ninhada entre galeirões (Fulica) aumenta significativamente o sucesso reprodutivo do parasita, mas apenas cerca de metade dos ovos depositados parasiticamente noutros ninhos de galeirões sobrevive. Isto implica que os galeirões possuem algum tipo de estratégia antiparasitismo eficaz. Da mesma forma, a descendência parasita de alvéolas-dos-cana, em comparação com a descendência de ninhos não parasitas, tende a desenvolver-se muito mais lentamente e frequentemente não atinge a maturidade.

Considerando o custo irrecuperável para o hospedeiro de fazer com que o parasita atire o seu ovo para fora do ninho, a melhor estratégia para o hospedeiro é evitar o parasitismo em primeiro lugar. Isto pode ser feito de várias formas, como por exemplo, selecionar locais de nidificação que sejam difíceis para a ocorrência de parasitismo, iniciar a incubação cedo para que os ovos estejam no ninho quando os parasitas os visitam de manhã e defender agressivamente o seu território.

Uma vez depositado o ovo parasita no ninho hospedeiro, a melhor defesa seguinte é piar para que o ovo parasita saia do ninho. Isto requer que o hospedeiro distinga quais os ovos que não são seus, identificando diferenças no padrão da casca ou alterações no número de ovos. Os ovos podem ser ejetados agarrando-os, se o hospedeiro tiver um bico suficientemente grande para isso, ou mordendo-os. Quando o ovo do parasita é mimético, o hospedeiro pode confundir um dos seus ovos com o ovo do parasita. O hospedeiro pode também danificar os seus próprios ovos ao tentar ejetar o ovo do parasita.

Entre os hospedeiros que não descartam o ovo do parasita, alguns abandonam o ninho parasitado e constroem outro. No entanto, a frequências suficientemente elevadas de parasitismo, isto torna-se desadaptativo, uma vez que aumenta a probabilidade de o novo ninho ser também parasitado. Algumas espécies hospedeiras modificam os seus ninhos para excluir os ovos parasitas, entrelaçando material do ninho sobre o ovo ou construindo um novo ninho sobre o anterior. Por exemplo, a galinha-de-água-americana pode expulsar os ovos parasitas ou construir um novo ninho junto ao outro, no qual as crias do parasita morrerão de fome. Numa experiência com o pica-pau-de-garganta-branca, que é um pequeno hospedeiro, foram sempre expulsos pequenos ovos parasitas simulados artificialmente colocados no ninho, enquanto que ao utilizar ovos simulados grandes, o abandono do ninho foi a reação mais frequente.

Hipótese da turba

A hipótese da turba tenta explicar porque é que a maioria dos hospedeiros de parasitas de ninhada cuidam das crias dos seus parasitas. Estes parasitas não só costumam ser bastante diferentes em tamanho e aparência, como também têm uma grande probabilidade de reduzir o sucesso reprodutivo dos seus hospedeiros. A "hipótese da turba" propõe que, quando um parasita de uma ninhada descobre que o seu ovo foi rejeitado, destrói o ninho do hospedeiro e danifica ou mata as crias. A ameaça de uma resposta deste tipo pode encorajar um comportamento condescendente por parte do hospedeiro. Comportamento semelhante ao de uma turba ocorre nos parasitas Molothrus ater da América do Norte e no corvo-cuco da Europa. O corvo-cuco deposita a maioria dos seus ovos nos ninhos do cuco-de-cauda-longa. Visita repetidamente os ninhos que parasitou, um pré-requisito para a hipótese da turba. Nas experiências, os ninhos dos quais o ovo do parasita foi removido foram destruídos pelo cuco, suportando a hipótese. Uma explicação alternativa é que a destruição encoraja ou força o cuco a construir um novo ninho, dando-lhe outra oportunidade para o parasitismo. Da mesma forma, Molothrus ater parasita os ninhos de Protonotaria citrea. Noutras experiências, 56% dos ninhos em que o ovo do parasita foi rejeitado foram predados, em comparação com apenas 6% dos ninhos que não o rejeitaram. 85% dos ninhos parasitados reconstruídos pelos hospedeiros foram destruídos. Os hospedeiros que rejeitaram os ovos do parasita produziram menos 60% de crias do que aqueles que aceitaram os ovos do Molothrus.

Hipótese de semelhança

Foi proposto que a fêmea do cuco-cinzento seleciona hospedeiros cujos ovos apresentam características semelhantes aos seus. Esta hipótese sugere que a fêmea monitoriza uma população de potenciais hospedeiros e escolhe ninhos dentro desse grupo. O estudo das coleções de ninhos em museus mostrou uma semelhança entre os ovos de cuco e os ovos típicos da espécie hospedeira. Uma baixa percentagem de ninhos parasitados continha ovos de cuco com um aspeto que não correspondia à morfologia do ovo do hospedeiro específico. Nestes ninhos incompatíveis, uma elevada percentagem de ovos de cuco correlacionou-se com a morfologia de ovo de outra espécie hospedeira com locais de nidificação semelhantes. Isto tem sido apontado como evidência de selecção por semelhança. Esta hipótese tem sido criticada por não fornecer qualquer mecanismo para a escolha do ninho, nem por não identificar como os ninhos poderiam ser reconhecidos.

Crias criadas pelo hospedeiro

Por vezes, os hospedeiros não se apercebem de que estão a cuidar de uma ninhada que não é a sua. Isto ocorre geralmente porque o hospedeiro não consegue distinguir o ovo do parasita dos seus próprios ovos. Pode também ocorrer quando os hospedeiros abandonam temporariamente o ninho após a postura. Os parasitas depositam então os seus ovos nesses ninhos para que as suas crias se possam alimentar do alimento fornecido pelo hospedeiro. Também pode ocorrer noutras situações. Por exemplo, as fêmeas de eider-edredão preferem depositar os seus ovos em ninhos que já contêm um ou dois ovos de outros indivíduos, porque o primeiro ovo é o mais vulnerável à predação. A presença de outros ovos reduz a probabilidade de um predador atacar o seu ovo quando a fêmea abandona o ninho após a postura do primeiro ovo.

Por vezes, as crias do parasita matam as crias do hospedeiro no ninho durante a competição por recursos. Por exemplo, as crias de Molothrus parasitas matam as crias do hospedeiro que as acompanham no ninho se a sua ingestão individual de alimento for baixa, mas não o fazem quando a sua ingestão é adequada.

Ver também

• Mimetismo agressivo

Referências

• Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia em inglês cujo título é «Brood parasite», especificamente desta versão.