Dryosaurus
| Dryosaurus | |
|---|---|
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| D. altus no Museu Beneski de História Natural | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | †Ornithischia |
| Clado: | †Ornithopoda |
| Família: | †Dryosauridae |
| Gênero: | †Dryosaurus Marsh, 1894 |
| Espécie-tipo | |
| †Dryosaurus altus (Marsh, 1878 [originalmente Laosaurus altus])
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| Espécies | |
Dryosaurus (que significa 'lagarto de árvore', grego δρῦς - drys - que significa 'árvore, carvalho' e σαυρος - sauros - que significa 'lagarto') é um gênero de um dinossauro ornitópode que viveu no período Jurássico Superior. Era um iguanodontiano (anteriormente classificado como um hipsilofodonte). Fósseis foram encontrados no oeste dos Estados Unidos e foram descobertos pela primeira vez no final do século XIX. Valdosaurus canaliculatus e Dysalotosaurus lettowvorbecki foram ambos anteriormente considerados representantes de espécies de Dryosaurus.[1][2][3]
Descoberta
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Em 1876, Samuel Wendell Williston, no Condado de Albany, Wyoming, descobriu os restos de pequenos euornitópodes. Em 1878, o professor Othniel Charles Marsh os nomeou como uma nova espécie de Laosaurus, Laosaurus altus. O nome específico altus, que significa "alto" em latim, refere-se a ser maior que Laosaurus celer.[4] Em 1894, Marsh tornou o táxon um gênero separado, Dryosaurus.[5] O nome genérico é derivado do grego δρῦς, drys, "árvore, carvalho", referindo-se a um presumido modo de vida que vivia na floresta. Mais tarde, muitas vezes presumiu-se que seu nome se devia ao formato de folha de carvalho de seus dentes da bochecha, que, no entanto, está ausente. A espécie-tipo continua sendo Laosaurus altus, a combinatio nova é Dryosaurus altus.[5]
O holótipo, YPM 1876, foi encontrado em uma camada do Membro da Bacia Superior Brushy da Formação Morrison, datando do Tithoniano. Consiste em um esqueleto parcial, incluindo um crânio quase completo e mandíbulas inferiores. Vários outros fósseis de Wyoming foram atribuídos ao Dryosaurus altus. Eles incluem os espécimes YPM 1884: a metade traseira de um esqueleto; AMNH 834: um esqueleto parcial sem o crânio da Pedreira Bone Cabin; e CM 1949: a metade traseira de um esqueleto desenterrado em 1905 por William H. Utterback. A partir de 1922, em Utah, Earl Douglass descobriu restos de Dryosaurus no Monumento Nacional dos Dinossauros. Estes incluem CM 11340: a metade frontal de um esqueleto de um indivíduo muito jovem; CM 3392: um esqueleto com crânio, mas sem a cauda; CM 11337: um esqueleto fragmentário de um jovem; e DNM 1016: um ílio esquerdo desenterrado pelo técnico Jim Adams.[6] Outros fósseis foram encontrados no Colorado. Em Lily Park, Condado de Moffat, James Leroy Kay e Albert C. Lloyd recuperaram, em 1955, o CM 21786, um esqueleto sem crânio e pescoço. Da Pedreira 'Scheetz' 1, em Uravan, Condado de Montrose, em 1973, Peter Malcolm Galton e James Alvin Jensen descreveram o espécime BYU ESM-171R encontrado por Rodney Dwayne Scheetz, consistindo de algumas vértebras, uma mandíbula inferior esquerda, um membro anterior esquerdo e dois membros posteriores.[7]
Rodney D. Scheetz e sua família descobriram uma localidade fóssil a cerca de oito quilômetros de Uravan, Colorado, na primavera de 1972. Este sítio, exposto involuntariamente por uma escavadeira, continha fragmentos fósseis, que se dizia estarem em tal estado que pareciam ossos não fossilizados.[8] O sítio foi mencionado em um artigo de 1973,[9] e Scheetz continuou a escavar o local anualmente até publicar uma breve nota em 1991. Até então, cerca de 2.500 fragmentos haviam sido escavados, e acredita-se que quase todos os espécimes tenham pertencido a Dryosaurus. Pelo menos oito indivíduos estão representados, com idades que variam de juvenil a embrionário; encontrar espécimes em idade embrionária é excepcionalmente raro para fósseis de dinossauros. Cascas de ovos também foram encontradas na amostra. Scheetz expressou sua intenção de continuar o trabalho no sítio após a publicação da nota.[8]
Gregory S. Paul em seu guia de campo de dinossauros de 2010 (2ª edição publicada em 2016) sugeriu que o material de Utah representava uma espécie separada,[10] o que foi confirmado por Carpenter e Galton (2018), que descreveram o Monumento Nacional dos Dinossauros Dryosaurus como uma nova espécie, D. elderae.[11]
Descrição
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Com base em espécimes conhecidos, estima-se que o Dryosaurus tenha atingido até 3 metros de comprimento e pesado até 100 quilos.[12] No entanto, como nenhum espécime adulto conhecido do gênero foi encontrado, o tamanho adulto permanece desconhecido.[13] Em 2018, concluiu-se que o maior espécime (CM 1949) era de outra espécie; revisar a identidade deste espécime colocou em questão a pesquisa anterior sobre tamanho e crescimento.[11]
O Dryosaurus tinha pescoço longo, pernas longas e finas e uma cauda longa e rígida. Seus braços, porém, com cinco dedos em cada mão, eram curtos. Os dentes eram caracterizados por uma forte crista mediana na superfície lateral.[14]
Classificação
[editar | editar código]Originalmente pensado como um membro de Hypsilophodontidae,[15] Dryosaurus é membro de sua própria família Dryosauridae, um grupo de pequenos dinossauros iguanodontianos, sendo o gênero tipo. Sob o Phylocode, Madzia et al. (2021) definiram formalmente Dryosauridae como "o maior clado contendo Dryosaurus altus, mas não Iguanodon bernissartensis."[16]
O cladograma abaixo segue sua filogenia de Iguanodontia, retirada da descrição de Orthomerus dolloi, mostrando as relações de Dryosaurus na família.[17]
| Iguanodontia |
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Paleoecologia
[editar | editar código]O espécime holótipo de Dryosaurus YPM 1876 foi descoberto na Pedreira YPM 5 de Reed, no Membro da Bacia Superior Brushy, da Formação Morrison. Nesta formação do Jurássico Superior da América do Norte ocidental, restos de Dryosaurus foram recuperados das zonas estratigráficas 2–6.[18] Esta é uma formação com uma sequência de sedimentos marinhos e aluviais rasos que, de acordo com a datação radiométrica, varia entre 156,3 milhões de anos (Ma) em sua base,[19] a 146,8 milhões de anos no topo,[20] o que a coloca nos estágios tardios do Oxfordiano, Kimmeridgiano e início do Tithoniano do período Jurássico Superior. Em 1877, esta formação tornou-se o centro da Guerra dos Ossos, uma rivalidade na coleta de fósseis entre os primeiros paleontólogos Othniel Charles Marsh e Edward Drinker Cope. A Formação Morrison é interpretada como um ambiente semiárido com distintas estações chuvosa e seca. A Bacia de Morrison, onde os dinossauros viveram, estendia-se do Novo México a Alberta e Saskatchewan, e foi formada quando os precursores da Cordilheira Frontal das Montanhas Rochosas começaram a avançar para oeste. Os depósitos de suas bacias de drenagem voltadas para o leste foram carregados por córregos e rios e depositados em planícies pantanosas, lagos, canais de rios e planícies de inundação.[21]
Ver também
[editar | editar código]Referências
- ↑ Tom R. Hübner; Oliver W. M. Rauhut (2010). «A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia), and implications for cranial ontogeny, phylogeny, and taxonomy in ornithopod dinosaurs». Zoological Journal of the Linnean Society. 160 (2): 366–396. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x
- ↑ McDonald AT, Kirkland JI, DeBlieux DD, Madsen SK, Cavin J, et al. (2010). Farke AA, ed. «New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs». PLOS ONE. 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO...514075M. PMC 2989904
. PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075
- ↑ Galton, P.M., 1977. "The Upper Jurassic dinosaur Dryosaurus and a Laurasia-Gondwana connection in the Upper Jurassic", Nature 268(5617): 230-232
- ↑ O.C. Marsh, 1878, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I", American Journal of Science and Arts 16: 411-416
- ↑ a b O.C. Marsh, 1894, "The typical Ornithopoda of the American Jurassic", American Journal of Science, series 3 48: 85-90
- ↑ Gilmore C.W., 1925, "Osteology of ornithopodous dinosaurs from the Dinosaur National Monument, Utah. Camptosaurus medius, Dryosaurus altus, Laosaurus gracilis", Memoirs of the Carnegie Museum 10: 385-409
- ↑ Galton, P.M. & Jensen, J.A., 1973, "Small bones of the hypsilophodontid dinosaur Dryosaurus altus from the Upper Jurassic of Colorado", Great Basin Nature, 33: 129-132
- ↑ a b Scheetz, Rodney D. (1991). «Scheetz, Rodney D. "Progress report of juvenile and embryonic Dryosaurus remains from the Upper Jurassic Morrison Formation of Colorado.». Guidebook for Dinosaur Quarries and Tracksites Tour: Western Colorado and Eastern Utah: 27–29
- ↑ Galton, Peter M.; Jensen, James A. (1973). «Small bones of the hypsilophodontid dinosaur Dryosaurus altus from the Upper Jurassic of Colorado». The Great Basin Naturalist. 33 (22): 129–132. JSTOR 41711378
- ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 281
- ↑ a b Carpenter, Kenneth; Galton, Peter M. (2018). «A photo documentation of bipedal ornithischian dinosaurs from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA.». Geology of the Intermountain West. 5: 167–207. doi:10.31711/giw.v5.pp167-207
- ↑ Paul, Gregory S. (2010). «Ornithischians». The Princeton Field Guide to Dinosaurs. [S.l.]: Princeton: Princeton University Press. pp. 214–316. ISBN 9781400836154. doi:10.1515/9781400836154.214
- ↑ Horner, John R.; de Ricqlés, Armand; Padian, Kevin; Scheetz, Rodney D. (2009). «Comparative long bone histology and growth of the "hypsilophodontid" dinosaurs Orodromeus makelai, Dryosaurus altus, and Tenontosaurus tillettii (Ornithischia: Euornithopoda)». Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 734–747. Bibcode:2009JVPal..29..734H. doi:10.1671/039.029.0312
- ↑ "Dryosaurus altus," Foster (2007) pp. 218-219.
- ↑ Zittel, K.A. von (1911). Grundzüge der Paläontologie (Paläzoologie) II. Abtielung Vertebrata (em alemão) 2 ed. Berlin and München: Druck und verlad von R. Oldenbourg. p. 289
- ↑ Madzia, Daniel; Arbour, Victoria M.; Boyd, Clint A.; Farke, Andrew A.; Cruzado-Caballero, Penélope; Evans, David C. (9 de dezembro de 2021). «The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs». PeerJ. 9: e12362. ISSN 2167-8359. PMC 8667728. PMID 34966571. doi:10.7717/peerj.12362
- ↑ Madzia, Daniel; Jagt, John W. M.; Mulder, Eric W. A. (1 de abril de 2020). «Osteology, phylogenetic affinities and taxonomic status of the enigmatic late Maastrichtian ornithopod taxon Orthomerus dolloi (Dinosauria, Ornithischia)». Cretaceous Research. 108. 104334 páginas. Bibcode:2020CrRes.10804334M. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2019.104334
- ↑ "Appendix," Foster (2007) pp. 327-329.
- ↑ Trujillo, K.C.; Chamberlain, K.R.; Strickland, A. (2006). «Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations». Geological Society of America Abstracts with Programs. 38 (6). 7 páginas
- ↑ Bilbey, S.A. (1998). «Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - age, stratigraphy and depositional environments». In: Carpenter, K.; Chure, D.; Kirkland, J.I. The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Col: Modern Geology 22. [S.l.]: Taylor and Francis Group. pp. 87–120. ISSN 0026-7775
- ↑ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1
Bibliografia
[editar | editar código]- Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp.
- Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. pp. 138–139. ISBN 1-84028-152-9
Ligações externas
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