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Trocofora

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Trocofora del gasteropode Haliotis asinina, immagine al microscopio elettronico a scansione, 9 ore dopo la fecondazione. La scala indica 100 μm, cioè 0,1 mm.

La trocofora (dal greco "τροχός" = ruota e "φέρειν"= portare[1]) è un particolare tipo di larva planctonica presente in numerosi protostomi marini a segmentazione spirale (Spiralia). L'aspetto è ovoidale e trasparente, possiede una banda ciliata circolare nella zona orale (da cui il nome) ed è liberamente natante.

Descrizione

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Anatomia di una trocofora
A - episfera
B - iposfera
1 - gangli
2 - ciuffo apicale
3 - prototroco
4 - metatroco
5 - nefridio
6 - ano
7 - protonefridi
8 - tratto gastrointestinale
9 - apertura orale
10 - blastocele

La banda cigliare principale della trocofora è chiamata prototroco[2], circonda trasversalmetne il corpo di tutta la larva e può essere usata sia per muoversi che per catturare cibo.[3] Sulla parte ventrale, posteriormente al prototroco, si trova la bocca, e al disotto di questa si può trovare un'altra banda cigliata, il metatroco. Un'ulteriore banda cigliare, questa presente intorno all'ano, è chiamata telotroco; mentre ventralmente può essere presente una zona cigliare (gastrotroco) che si estende dalla zona orale fino al telotroco.[4][5]

Il prototroco divide il corpo della trocofora in una porzione superiore e una inferiore, chiamate rispettivamente episfera ed iposfera. Nella parte apicale dell'episfera è presente un ganglio, che forma il sistema nervoso centrale della larva; connessi a questo possono presentarsi un ciuffo di ciglia con funzione sensoriale e degli ocelli.[4][6]

Diffusione nei phyla

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La trocofora è presente in molte specie di anellidi (compresi gli echiuridi e gli sipunculidi), molluschi, ed endoprocti. Tutti questi animali appartengono al clado Spiralia, ed è stato ipotizzato che l'ultimo antenato comune di questo clade presentasse nel suo ciclo vitale una trocofora.[7][8]

Ontogenesi di un poliplacoforo. La prima immagine è una trocofora, la seconda è uno stadio di metamorfosi, la terza è uno stadio giovanile di poliplacoforo.

In particolare, nei molluschi è presente nelle classi Polyplacophora, Scaphopoda, Caudofoveata, Solenogastres, Gastropoda e Bivalvia, nelle ultime due, la fase da trocofora può essere seguita da quella di veliger.[6][7][9] Nei sipinculidi dalla trocofora si può sviluppare direttamente l'animale adulto o può essere presente un'altra forma larvale, detta pelagosfera.[10]

Anche certe larve di alcuni altri animali, tutti appartenenti al clado Lophotrochozoa, hanno larve liberamente natanti con bande ciliari simili alla trocofora; questi includono platelminti (larva di Müller), foronidei (larva actinotrocha), nemertini (larva pilidium), briozoi, brachiopodi e cicliofori (larva chordoide). Le bande ciliari di queste larve sono state ipotizzate essere omologhe a quelle della trocofora propria, se questo fosse confermato, la definizione di trocofora si allargherebbe ad includere anche questi tipi di larve, ciò è però ancora oggetto di discussione.[7][11][12][13][14][15][16][17]

Note

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  1. ↑ (EN) Definition of TROCHOPHORE, su www.merriam-webster.com. URL consultato il 19 febbraio 2025.
  2. ↑ Prototroco - Enciclopedia, su Treccani. URL consultato il 19 febbraio 2025.
  3. ↑ (EN) Longjun Wu, Laurel S. Hiebert e Marleen Klann, Genes with spiralian-specific protein motifs are expressed in spiralian ciliary bands, in Nature Communications, vol. 11, n. 1, 20 agosto 2020, pp. 4171, DOI:10.1038/s41467-020-17780-7. URL consultato il 18 febbraio 2025.
  4. 1 2 (EN) Kristian Fauchald, https://www.sciencedirect.com/topics/immunology-and-microbiology/trochophore, in Encyclopedia of Biodiversity, 2013, ISBN 978-0-12-384720-1.
  5. ↑ Trocofora - Enciclopedia, su Treccani. URL consultato il 19 febbraio 2025.
  6. 1 2 (EN) Trochophore | Marine, Mollusks, Gastropods | Britannica, su www.britannica.com. URL consultato il 5 marzo 2025.
  7. 1 2 3 (EN) Claus Nielsen, Origin of the trochophora larva, in Royal Society Open Science, vol. 5, n. 7, 25 luglio 2018, DOI:10.1098/r. URL consultato il 18 febbraio 2025 (archiviato il 2 febbraio 2025).
  8. ↑ (EN) Claus Nielsen, The Phylogenetic Position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda (abstract), in Integrative and Comparative Biology, vol. 42, n. 3, 1º luglio 2002, pp. 685–691, DOI:10.1093/icb/42.3.685. URL consultato il 17 febbraio 2025.
  9. ↑ Jonathan Q Henry, Akiko Okusu e Mark Q Martindale, The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution, in Developmental Biology, vol. 272, n. 1, 1º agosto 2004, pp. 145–160, DOI:10.1016/j.ydbio.2004.04.027. URL consultato il 9 marzo 2025.
  10. ↑ (EN) Anja Schulze e Gisele Yukimi Kawauchi, How Many Sipunculan Species Are Hiding in Our Oceans?, in Diversity, vol. 13, n. 43, 24 gennaio 2021, p. 7, DOI:10.3390/d13020043. URL consultato il 9 marzo 2025.
  11. ↑ (EN) Laura Piovani, Daniel J. Leite e Luis Alfonso Yañez Guerra, Single-cell atlases of two lophotrochozoan larvae highlight their complex evolutionary histories, in Science Advances, vol. 9, n. 31, 2 agosto 2023, pp. eadg6034, DOI:10.1126/sciadv.adg6034. URL consultato il 9 marzo 2025.
  12. ↑ (EN) David R. Lindberg, Molluscs, in Encyclopedia of Biodiversity (Second Edition), Elsevier, 2007, pp. 373–383, DOI:10.1016/B978-0-12-384719-5.00096-4, ISBN 978-0-12-384720-1. URL consultato il 19 febbraio 2025.
  13. ↑ (EN) Marie K. Hunt e Svetlana A. Maslakova, Development of a lecithotrophic pilidium larva illustrates convergent evolution of trochophore-like morphology, in Frontiers in Zoology, vol. 14, n. 1, 8 febbraio 2017, p. 7, DOI:10.1186/s12983-017-0189-x. URL consultato il 9 marzo 2025.
  14. ↑ (EN) Phoronids: Taxonomic Retrospect, Features and Affinities, su Biology Discussion, 27 maggio 2016. URL consultato il 9 marzo 2025.
  15. ↑ (EN) Donald I. Williamson, Near-Trochophorate Animals: Flatworms, Nemertines, Bryozoans, Springer Netherlands, 1992, pp. 131–142, DOI:10.1007/978-94-015-8077-9_11, ISBN 978-94-015-8077-9. URL consultato il 9 marzo 2025.
  16. ↑ (EN) Brachiopods: Features, Classification and Affinities, su Biology Discussion, 27 maggio 2016. URL consultato il 9 marzo 2025.
  17. ↑ (EN) Peter Funch, The chordoid larva of Symbion pandora (Cycliophora) is a modified trochophore (abstract), in Journal of Morphology, vol. 230, n. 3, dicembre 1996, pp. 231–263, DOI:10.1002/(SICI)1097-4687(199612)230:3<231::AID-JMOR1>3.0.CO;2-H.

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