Plateosaurus
| Plateosaurus | |
|---|---|
| Intervallo geologico | |
| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Vertebrata |
| Classe | Sauropsida |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | Saurischia |
| Sottordine | †Sauropodomorpha |
| Clado | †Plateosauria |
| Famiglia | †Plateosauridae |
| Genere | †Plateosaurus von Meyer, 1837 |
| Sinonimi | |
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| Specie | |
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Plateosaurus è un genere estinto di dinosauro plateosauride vissuto nel Triassico superiore, circa 214-204 milioni di anni fa, in quella che oggi è l'Europa. Plateosaurus è considerato un rappresentante arcaico dei sauropodomorfi (il grande gruppo di dinosauri comprendente anche i grandi sauropodi del Mesozoico, come Apatosaurus). Nonostante siano state istituite varie specie, a partire dal 2011 sono riconosciute solo due specie: la specie tipo P. engelhardti, vissuta dalla fine del Norico fino al Retico, e la più antica P. gracilis, vissuta nei primi del Norico. La maggior parte delle altre presunte specie assegnate al genere è stata ricondotta a una di queste due specie o ad altri plateosauridi. Allo stesso modo, esiste una pletora di sinonimi (nomi duplicati non validi) a livello di genere.
Scoperto nel 1834 da Johann Friedrich Engelhardt e descritto solo tre anni dopo da Hermann von Meyer, Plateosaurus rappresenta il quinto genere di dinosauro più antico ad essere istituito il cui nome sia tuttora considerato valido. Sebbene fosse stato descritto in precedenza da Richard Owen, fu ascritto a Dinosauria solo nel 1842, e non fu uno dei tre generi utilizzati da Owen per definire il gruppo, poiché all'epoca si conosceva ancora troppo poco dell'animale. Oggi, invece, è uno dei dinosauri meglio conosciuti dalla scienza: sono stati trovati più di 100 scheletri, alcuni dei quali quasi completi. L'abbondanza dei suoi fossili in Svevia (Germania) gli è valso il soprannome di Schwäbischer Lindwurm (parola sveva per "Lindworm").
Plateosaurus era un erbivoro bipede dotato di una piccola testa posta in cima a un lungo collo flessibile. La bocca era armata di grossi e taglienti denti adatti alla frantumazione del materiale vegetale di cui si nutriva. Il corpo era a forma di botte ed era sorretto da massicce zampe posteriori, mentre gli arti anteriori erano più corti ma ugualmente muscolosi e dotati di tre dita armate di grossi artigli, probabilmente usati per la raccolta del cibo o per difesa. Insolitamente per un dinosauro, il Plateosaurus mostra una forte plasticità dello sviluppo: invece di avere dimensioni abbastanza uniformi negli adulti, gli individui completamente sviluppati raggiungevano una lunghezza compresa tra i 4,8 e i 10 metri, per un peso tra i 600 e i 4.000 chilogrammi. Dai fossili si è dedotto che la vita media di questi animali si aggirava tra i 12 e i 20 anni, sebbene la durata massima della vita non sia nota.
Nonostante la grande quantità e la qualità eccellente del materiale fossile, il Plateosaurus è stato per lungo tempo uno dei dinosauri più fraintesi di sempre. Molti ricercatori hanno proposto varie teorie che si sono poi scontrate con le evidenti prove geologiche e paleontologiche, ma che sono diventate il paradigma dell'opinione pubblica. Dal 1980, la tassonomia, la tafonomia, la biomeccanica e la paleobiologia di Plateosaurus sono state ristudiate nel dettaglio, alterando l'interpretazione della biologia dell'animale, della sua postura e del suo comportamento.
Descrizione
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Plateosaurus aveva la tipica forma del corpo di un dinosauro bipede erbivoro: cranio piccolo, collo lungo e flessibile composto da 10 vertebre cervicali, un corpo tozzo e una lunga coda mobile formata da almeno 40 vertebre caudali.[1][2][3] Le braccia di Plateosaurus erano piuttosto brevi, anche rispetto alla media dei prosauropodi. Tuttavia, erano molto muscolose e robuste, con mani adattate ad afferrare oggetti in una potente presa.[3][4] La cintura scapolare era stretta (spesso disallineata nei supporti scheletrici),[4] con le clavicole che toccavano la linea mediana del corpo,[5] come negli altri sauropodomorfi basali.[6] Gli arti posteriori erano posizionati sotto il corpo, con ginocchia e caviglie leggermente flesse, mentre il piede era digitigrado, vale a dire che l'animale camminava sulle dita.[4][7] Le proporzioni tra la lunghezza complessiva della gamba e quella del metatarso indicano che Plateosaurus poteva correre in maniera relativamente veloce sui suoi arti posteriori.[4][5][7][8] La coda era tipica dei dinosauri: molto muscolosa e con un'elevata mobilità.[4]

Il cranio di Plateosaurus era piccolo e stretto, rettangolare in vista laterale e quasi tre volte più lungo che largo in vista dorsale. Era presente inoltre un'apertura temporale laterale sul retro del cranio. La grande orbita rotonda, la finestra antorbitale e l'apertura delle narici avevano quasi le stesse dimensioni.[2][5][10] I denti erano piccoli e numerosi, a forma di foglia e disposti in batterie: nella premascella erano presenti da 5 a 6 denti, da 24 a 30 per ciascun lato della mascella e da 21 a 28 per ciascun lato della mandibola.[2][5][10] Le spesse corone dei denti, a forma di foglia e seghettate per metà, erano adatte a schiacciare e sminuzzare il materiale vegetale.[2][5][10] La posizione bassa della mandibola forniva ai muscoli masticatori una grande leva, suggerendo che Plateosaurus avesse un morso potente.[10] Queste caratteristiche indicano che l'animale si nutriva principalmente o esclusivamente di piante.[10] Gli occhi erano rivolti lateralmente, e non frontalmente, fornendo una visione panoramica utile per individuare potenziali predatori.[2][5][10] Alcuni scheletri conservano ancora l'anello sclerotico.[2][5][10]

Le costole erano collegate alle vertebre dorsali tramite due articolazioni che agivano insieme come una sorta di cerniera, permettendo ai ricercatori di ricostruire i movimenti della gabbia toracica durante le fasi di inspirazione ed espirazione. La differenza di volume tra queste due fasi definisce il volume e il ricambio dell'aria (cioè la quantità d'aria spostata a ogni respiro), stimato in circa 20 litri per un individuo di P. engelhardti con un peso di circa 690 kg, ovvero 29 ml/kg di peso corporeo.[4] Si tratta di un valore tipico per gli uccelli, ma non per i mammiferi,[11] il che indica che Plateosaurus probabilmente presentava una modalità di respirazione polmonare molto più simile a quello degli uccelli moderni,[4] anche se gli indicatori di pneumaticità postcraniale (ossia la presenza di estensioni dei sacchi aeriferi all'interno delle ossa per ridurne il peso) sono stati ritrovati solo in pochi individui, e riconosciuti soltanto nel 2010.[12][13] In combinazione con l'evidenza istologica delle ossa,[14][15] ciò ha suggerito che Plateosaurus fosse endotermico.[15][16]
La specie tipo di Plateosaurus è P. engelhardti.[17] Gli adulti di questa specie potevano raggiungere una lunghezza compresa tra 4,8 e 10 metri,[15] per un peso variabile tra i 600 e i 4.000 chilogrammi.[8] La specie geologicamente più antica, P. gracilis (originariamente classificata come Sellosaurus gracilis), era un po' più piccola, con una lunghezza totale compresa tra i 4 e i 5 metri.[18]
Classificazione
[modifica | modifica wikitesto]| Plateosauria |
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Plateosaurus è un membro del gruppo dei primi dinosauri erbivori comparsi sulla terra, noti come "prosauropodi".[20] ITale raggruppamento, tuttavia, non rappresenta un gruppo monofiletico e la maggior parte dei ricercatori preferisce definire questi animali come sauropodomorfi basali.[21][22] Il Plateosaurus è stato il primo "prosauropode" ad essere stato descritto,[20] e dà il nome alla famiglia dei Plateosauridae, istituita da Marsh nel 1895.[23] Inizialmente, quando il genere era poco conosciuto, fu incluso solo in Sauria, essendo una specie di rettile, ma non fu classificato in alcun taxon più ristretto.[17] Nel 1845, von Meyer creò il gruppo Pachypodes (un desueto sinonimo junior di Dinosauria) per includervi Plateosaurus, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus.[24] Al momento della sua istituzione, Marsh inserì erroneamente Plateosauridae all'interno di Theropoda.[25] Successivamente fu spostato in "Prosauropoda" da von Huene,[3] classificazione che fu accettata dalla maggior parte degli autori.[1][18][26][27] Prima dell'avvento della cladistica in paleontologia nel corso degli anni '80 del XX secolo, con la sua enfasi sui gruppi monofiletici (cladi), la famiglia Plateosauridae era definita in modo impreciso, come un gruppo comprendente animali grandi, con grosse zampe, larghe mani e teschi relativamente pesanti, a differenza dei più piccoli "anchisauridi" e dei giganteschi "melanorosauridi".[28] Un riesame dei "prosauropodi" alla luce dei nuovi metodi di analisi ha portato alla riduzione del numero di generi inclusi in Plateosauridae. Per molti anni il clado ha incluso il solo Plateosaurus e alcuni suoi sinonimi, ma in seguito altri due generi sono stati ascritti al gruppo: Sellosaurus (oggi sinonimo di Plateosaurus[29]), Jaklapallisaurus e Unaysaurus.[30]
La specie tipo di Plateosaurus, P. engelhardti includeva "circa 45 frammenti di ossa",[31], di cui quasi la metà sono andati persi.[1] Il restante materiale è conservato presso l'Università Friedrich-Alexander di Erlangen-Norimberga, in Germania.[1] Da queste ossa, il paleontologo tedesco Markus Moser, nel 2003, ha selezionato un sacrale parziale (serie di vertebre e l'anca fuse insieme) come lectotipo.[1] La località di ritrovamento dei reperti era incerta, ma Moser ha tentato di dedurla dalle pubblicazioni precedenti e dal colore e dallo stato di conservazione delle ossa. Ha concluso che il materiale probabilmente proveniva dal "Buchenbühl", circa 2 km a sud di Heroldsberg.[1]
L'esemplare tipo della specie P. gracilis, è invece formato da uno scheletro postcraniale incompleto, ed è conservato presso il Museo Staatliches für Naturkunde di Stoccarda, in Germania, e la località dove è stato ritrovato è Heslach, un sobborgo della stessa città.[18]
Specie
[modifica | modifica wikitesto]Specie valide
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La storia tassonomica di Plateosaurus è "lunga e confusa", "un groviglio caotico di nomi".[18] A partire dal 2011, sono state riconosciute come valide solo due specie:[1][18] la specie tipo P. engelhardti e P. gracilis, quest'ultima precedentemente conosciuta come Sellosaurus gracilis. Il paleontologo britannico Peter Galton ha dimostrato chiaramente che tutto il materiale cranico proveniente da Trossingen, Halberstadt e Frick, apparteneva ad una singola specie.[10] Moser condusse un'indagine più completa e dettagliata di tutto il materiale dei plateosauridi della Germania e della Svizzera, concludendo che tutto il materiale di Plateosaurus e la maggior parte del materiale di prosauropodi del Keuper, apparteneva ad una sola specie, ossia Plateosaurus engelhardti.[1] Moser considerava già allora Sellosaurus un sinonimo di Plateosaurus, ma non discusse della possibilità che S. gracilis e P. engelhardti fossero la stessa specie.[1] Il paleontologo Adam Yates, dell'Università di Witwatersrand, avanzò ulteriori dubbi sulla validità del genere Sellosaurus, concludendo che il materiale tipo di S. gracilis, dovesse essere ridescritto come Plateosaurus gracilis, mentre il restante materiale doveva essere inserito nel vecchio genere Efraasia.[18] Nel 1926, von Huene aveva già concluso che i due generi rappresentassero due specie dello stesso genere.[5]
Tuttavia, Yates indicò che P. gracilis potesse anche rappresentare un metataxon, il che significherebbe che non vi è prova certa né che il materiale assegnato sia monofiletico (ossia appartenente ad una sola specie), né che sia parafiletico (appartenente a diverse specie).[18]
Alcuni scienziati considerano anche altre specie valide, come per esempio P. erlenbergensis.[32] Tuttavia questi scienziati ignorano gli studi di Moser (2003);[1] la pubblicazione, infatti, mostra che la specie tipo, P. engelhardti, è molto diagnostica e pertanto non è difficile ricollegare il materiale riconducibile ad essa.[33]
Specie non valide
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Tutte le presunte specie di Plateosaurus nominate negli anni (tranne la specie tipo e la specie P. gracilis) si sono invece rivelate come sinonimi junior di P. engelhardti o non appartenenti al genere.[1][18] Infatti, von Huene[20] eresse a nuova specie ogni nuovo fossile relativamente completo, proveniente da Trossingen (in totale: tre specie di Pachysaurus e sette di Plateosaurus) e da Halberstadt (una specie di Gresslyosaurus e otto di Plateosaurus).[14] In seguito, egli fuse molte di queste specie, ma rimase convinto che vi fossero più di un genere e più di una specie di Plateosaurus, in entrambe le località. Jaekel credeva che il materiale proveniente da Halberstadt comprendeva diversi dinosauri plateosauridi, così come prosauropodi non-plateosauridi.[34] La ricerca sistematica da Galton ha drasticamente ridotto il numero di generi e di specie. Galton sinonimizzò tutto il materiale cranico,[10][35][36] e ha descritto le differenze tra i sintipi di P. engelhardti e il materiale di Trossingen, facendo riferimento a P. longiceps.[37] Galton definì le specie P. trossingensis, P. fraasianus e P. integer come ascrivibili a P. longiceps.[23] Markus Moser, tuttavia, ha dimostrato che P. longiceps è di per sé un sinonimo junior di P. engelhardti.[1] Inoltre, una gran varietà di specie di altri generi sono stati creati per il materiale appartenente a P. engelhardti, tra cui Dimodosaurus poligniensis, Gresslyosaurus robustus, Gresslyosaurus torgeri, Pachysaurus ajax, Pachysaurus giganteus, Pachysaurus magnus e Pachysaurus wetzelianus.[1] Il reperto catalogato come AMNH FARB 6810, rappresenta il cranio meglio conservato di Plateosaurus e fu smontato durante la preparazione ed è quindi disponibile come ossa separate, venendo ridescritto nel 2011.[32] Gli autori di tale pubblicazione, i paleontologi Albert Prieto-Márquez e Mark A. Norell, riferiscono che il cranio appartenesse alla specie P. erlenbergensis, specie eretta nel 1905 da Friedrich von Huene. Se l'olotipo della specie P. erlenbergensis è diagnostico (vale a dire, presenta abbastanza caratteri per essere distinto dagli altri materiali), tale nome risulterebbe quello corretto per designare il materiale assegnato a P. longiceps Jaekel, 1913.[32] Tuttavia, secondo l'ultimo studio dettagliato del materiale olotipo di P. engelhardti, realizzato Markus Moser, P. erlenbergensis rappresenta un sinonimo junior di P. engelhardti.[1]
Oltre ai fossili chiaramente appartenenti a Plateosaurus, nelle collezioni museali sono presenti molti reperti proveniente da Knollenmergel (Germania) ascrivibili a prosauropodi. Tuttavia, la maggior parte di essi sono etichettati come Plateosaurus, pur non appartenendo al taxon.[1][38] Parte di questo materiale non è diagnostico; altro materiale è stato riconosciuto essere diverso, ma non è mai stato sufficientemente descritto.[39]

Storia della scoperta
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Nel 1834, il medico Johann Friedrich Engelhardt scoprì alcune vertebre e ossa delle gambe a Heroldsberg, nei pressi di Norimberga, in Germania.[17] Tre anni più tardi, il paleontologo tedesco Hermann von Meyer, designò questo nuovo esemplare tipo come un nuovo genere, appunto Plateosaurus.[17] Da allora, sono stati ritrovati più di 100 esemplari, in varie località europee.[14]
Il materiale assegnato a Plateosaurus è stato ritrovato in più di 50 località della Germania (principalmente lungo le valli fluviali del Neckar e del Pegnitz), in Svizzera (Frick) e in Francia.[40] Tre località sono di particolare importanza, in quanto hanno restituito esemplari in ottimo stato: un sito nei pressi di Halberstadt in Sassonia-Anhalt, Germania; Trossingen in Baden-Württemberg, Germania; Frick, Svizzera.[40] [41] Tra gli anni '10 e '30 del XX secolo, gli scavi in una cava di argilla in Sassonia-Anhalt hanno portato alla luce tra i 39 e i 50 scheletri di Plateosaurus, insieme ai denti e alle ossa del teropode Liliensternus, oltre che a due scheletri della tartaruga Proganochelys.[14] Una parte del materiale scoperto è stata assegnata alla specie P. longiceps, una specie descritta dal paleontologo Otto Jaekel, nel 1914,[39] (ora considerata un sinonimo junior di P. engelhardti). La maggior parte del materiale ritrovato è conservato nel Museum für Naturkunde, di Berlino, dove gran parte delle ossa è stata distrutta durante la seconda guerra mondiale.[40] L'area dove sorgeva la cava di Halberstadt è oggi occupata da un complesso residenziale.[40]

Una seconda importante località tedesca dove sono stati ritrovati i fossili di P. engelhardti, era la cava di Trossingen nella Foresta Nera, dove si sono estratti vari esemplari durante il XX secolo.[40] Tra il 1911 e il 1932, gli scavi per sei stagioni sul campo, guidati dai paleontologi tedeschi Eberhard Fraas (1911-1912), Friedrich von Huene (1921 -23),[5][42] e Reinhold Seemann (1932), portarono alla luce un totale di 35 scheletri completi o parzialmente completi di Plateosaurus, nonché resti frammentari di circa 70 o più individui.[40] Il gran numero di campioni provenienti dalla Svevia, aveva valso al dinosauro il soprannome di Schwäbischer Lindwurm (parola sveva per lindworm).[43] Gran parte del materiale di Trossingen è stato distrutto nel 1944, quando il Naturaliensammlung di Stoccarda (predecessore del Museo di Stato di Storia Naturale di Stoccarda (SMNS)) fu raso al suolo dopo un bombardamento alleato. Per fortuna, però, uno studio del 2011 del curatore Rainer Schoch ha scoperto che alcuni reperti dello scavo del 1932 erano sopravvissuti.[44]
Nel 1976, furono invece ritrovati alcuni scheletri di Plateosaurus in una cava di argilla della Tonwerke Keller AG, a Frick, in Svizzera.[14] Tuttavia la maggior parte delle ossa erano significativamente deformate dai processi tafonomici.[14]

Nel 1997, i lavoratori di una piattaforma petrolifera del giacimento di petrolio Snorre, situato all'estremità settentrionale del Mare del Nord, stavano attuando una perforazione attraverso l'arenaria per una prospezione petrolifera, quando si imbatterono in un fossile che credevano essere materiale vegetale. La carota, contenente il fossile, fu estratta da una profondità di 2.256 metri al di sotto del fondale marino.[45] Martin Sander e Nicole Klein, paleontologi dell' Università di Bonn, hanno analizzato la microstruttura delle ossa e hanno concluso che la roccia conservava del tessuto osseo fibroso del frammento di un osso di un arto appartenente a Plateosaurus,[45] il che lo rendeva anche il primo dinosauro ritrovato in Norvegia. Ulteriore materiale fossile di Plateosaurus è poi stato ritrovato anche nella Formazione Fleming, in un fiordo della Groenlandia orientale.[46]
La specie Plateosaurus gracilis, la specie più antica, è stata rinvenuta nella formazione Löwenstein (risalente al Norico inferiore).[18] Il P. engelhardti deriva, invece, dalla superiore Formazione Löwenstein (risalente al'alto Norico), dalla Formazione Trossingen (Norico superiore), e da un'unità di roccia equivalente a questa età.[18] Quindi il Plateosaurus è vissuto, probabilmente, da circa 214 a 204 milioni di anni fa.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 (DE) Moser, M., Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern [Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha) from the Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) of Bavaria], in Zitteliana Reihe B, Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, vol. 24, 2003, pp. 1-186, OCLC 54854853.
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- 1 2 3 4 5 6 Sander, P.M., The Norian Plateosaurus bonebeds of central Europe and their taphonomy, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 93, 3–4, 1992, pp. 255-299, DOI:10.1016/0031-0182(92)90100-J.
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- ↑ (DE) Meyer, H. von, System der fossilen Saurier [Taxonomy of fossil saurians], in Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrfakten-Kunde, vol. 1845, 1845, pp. 278-285.
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Plateosaurus, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) Plateosaurus, su Fossilworks.org.
- (EN) Plateosaurus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.