Přeskočit na obsah

Stramenopila

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Jak číst taxoboxStramenopila
alternativní popis obrázku chybí
Chaluha Fucus distichus, mnohobuněčný zástupce
Vědecká klasifikace
Doménaeukaryota (Eukaryota)
PodříšeSAR
InfraříšeStramenopila
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Stramenopila (Stramenopiles, též Straminipila či Heterokonta)[pozn. 1] je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.

Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat (jsou proto obecně řazeny mezi řasy); fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta).[3] Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.

Klasifikace

[editovat | editovat zdroj]

Vzhledem k rozmanitosti a dosud plně nevyjasněným příbuzenským vztahům není klasifikace této skupiny ustálená. Mnoho zástupců a vývojových linií je známo pouze z molekulárních analýz mořských environmentálních vzorků (tzv. linie MAST, z angl. MArine STramenopiles), aniž by byl kultivován a popsán příslušný jedinec. Navíc stále dochází k objevům nových skupin – v roce 2015 to byla například čeleď Platysulcidae,[4] v roce 2019 třída Chrysoparadoxophyceae,[5] v roce 2020 třída Phaeosacciophyceae,[6] v roce 2021 třída Olisthodiscophyceae,[7] v roce 2023 čeleď Kaonashiidae.[8]

Systém

[editovat | editovat zdroj]

Pravidelně aktualizovaný systém Siny M. Adla a kolektivu protistologů se vyznačuje volným členěním (bez specifikace taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické úrovně (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Stramenopila jsou (pod názvem Stramenopiles) součástí superskupiny Sar, která náleží k hlavní vývojové eukaryotní větvi Diaphoretickes. Synonyma jsou uvedena v hranatých závorkách; skupiny, u kterých se sice předpokládá monofylie, ale jejich potenciální nepřirozenost není dosud spolehlivě vyloučena, jsou označeny (P); formálně nepopsané environmentální vzorky nejsou uvedeny. Aktualizováno k roku 2025 o nově popsané skupiny (s doplněnými referencemi, odkazy jsou zpravidla na články úrovně třídy):

Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005 [Heterokonta Cavalier-Smith, 1981 stat. n. 2017]

  • Incertae sedis Stramenopiles: Platysulcus Shiratori, Nakayama & Ishida 2015[4], Kaonashia Weston, Eglit & Simpson 2023[8]
  • Bigyra Cavalier-Smith 1998 emend. 2006
    • Opalozoa Cavalier Smith 1991 emend. 2006
      • Nanomonadea Cavalier-Smith 2012 [linie environmentálních vzorků MAST-3 Massana et al. 2014]
      • Opalinata Wenyon 1926, emend. Cavalier-Smith 1997 [Slopalinida Patterson 1985]
        • Proteromonadea Grasse 1952 (P)
        • Opalinea Wenyon 1926 – opalinky
        • Blastocystis Alexeev 1911
      • Placidida Moriya et al. 2002
      • Bicosoecida Grasse 1926, emend. Karpov 1998
    • Sagenista Cavalier-Smith 1995
      • Labyrinthulomycetes Dick 2001 [Labyrinthulea (Lister, 1891) Olive ex Cavalier-Smith, 1986] – labyrintuly
        • Amphitremida Poche 1913 emend. Gomaa et al. 2003
        • Amphifilida Cavalier-Smith 2012
        • Oblongichytrida Bennett et al. 2017
        • Labyrinthulida Doffein 1901
        • Thraustochytrida Sparrow 1943
      • Pseudophyllomitidae Shiratori et al. 2016 [linie environmentálních vzorků MAST-6 Massana et al. 2014]
  • Gyrista Cavalier-Smith 1998
    • Developea Karpov & Aleoshin 2016
    • Hyphochytriales Sparrow 1960
      • Anisolpidiaceae Karling 1943, emend. Dick 2001
      • Hyphochytrium Karling 1939 [Hyphochytridiomycetaceae Fischer 1892, emend. Karling 1939]
      • Rhizidiomycetaceae Karling 1943
    • Peronosporomycetes Dick 2001 [Oomycetes Winter 1897, emend. Dick 1976] – řasovky, oomycety
      • „Saprolegniální linie“ Lara in Adl et al. 2019
      • „Peronosporální linie“ Lara in Adl et al. 2019
    • Pirsoniales Cavalier-Smith 1998 emend. 2006
    • Actinophryidae Claus 1874, emend. Hartmann 1926
    • Ochrophyta Cavalier-Smith 1986 emend. Cavalier-Smith & Chao 1996 – hnědé řasy v širším smyslu
      • Chrysista Cavalier-Smith 1986
        • Incertae sedis Chrysista: linie environmentálních vzorků Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007 [=Picophagea Cavalier-Smith 2006, emend. 2017], Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995, Picophagus Guillou & Chrétiennot-Dinet, 1999, Chrysowaernella Gayral & Lepailleur, 1977[pozn. 2], Aurearena Kai, Yoshii, Nakayama & Inouye 2008; sem zatím patří i nově popsaná skupina Phaeosacciophyceae R.A.Andersen, L.Graf & H.S.Yoon 2020[6],
        • Chrysoparadoxophyceae[5]
        • Chrysophyceae Pascher 1914[pozn. 3] – zlativky
        • Eustigmatales Hibberd 1981
        • Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M.Eliáš 2021[7][11]
        • Phaeophyceae Hansgirg 1886 [Phaeophyceae Kjellman 1891, Phaeophyceae Pfitzer 1894] – hnědé řasy v užším smyslu, chaluhy v širším smyslu
        • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al. 1998
        • Raphidophyceae Chadefaud 1950, emend. Silva 1980 – chloromonády
        • Schizocladia Henry et al. in Kawai et al. 2003 [Schizocladales Kawai et al. 2003]
        • Xanthophyceae Allorge 1930, emend. Fritsch 1935 [Heterokontae Luther 1899; Heteromonadea Leedale 1983; Xanthophyta Hibberd 1990] – různobrvky
      • Diatomista Derelle et al. 2016 emend. Cavalier-Smith 2017

Systémem s tradičními taxonomickými úrovněmi byl Systém T. Cavaliera-Smithe, od r. 2023 již neaktualizovaný. Stramenopila v něm byla (jakožto Heterokonta Cavalier-Smith, 1981 stat. n. 2018) nadkmenem infraříše Halvaria podříše Harosa, která náleží k eukaryotní říši Chromista. Některé nižší taxony systému Cavaliera-Smithe jsou již (r. 2025) považovány za překonané (zpravidla kvůli parafylii či nově objeveným skupinám a fylogenetickým vztahům), nicméně se stal v modifikované podobě základem pravidelně udržovaných systémů jako je systém Světového registru mořských druhů (WoRMS)[12] či systém AlgaeBase[13].

Fylogenetické vztahy

[editovat | editovat zdroj]

O klasifikaci důsledně založenou na fylogenetických analýzách se v r. 2006 pokusil Thomas Cavalier-Smith.[14] Vyčlenil fotosyntetizující Stramenopila do samostatného kmene Ochrophyta a zbytek rozdělil do kmenů Pseudofungi a Bigyra. Představy o fylogenetickém stromu však prodělaly mnoho změn.[15][16][3][17] Novější fylogenetické analýzy nadále potvrzují monofylii skupiny Ochrophyta, kmen Bigyra a mnohé nižší taxony dle Cavaliera-Smithe však dostatečnou podporu nemají. Ke kladu Pseudofungi přibyly sesterské bigyromonády (Bigyromonada) obsahující třídy Developea a Pirsonea. Platysulcidae byla identifikována jako bazální větev stramenopilního fylogenetického stromu.

Ochrophyta prodělala také významné změny, přestože byla potvrzena většina tříd, které uvádí Adl.[18] Část Actinophryidae byla přesunuta do Dictyochophyceae a zbytek je pravděpodobně vnitřní linií Chrysista,[18] třída Chrysophyceae byla kvůli monofylii rozšířena a původní Synurophyceae tvoří její vnitřní skupinu, Chrysomerophyceae se rozpadla – jsou ve skutečnosti dvěma klady příslušné odlišným vývojovým větvím. Nově byly naopak zavedeny třídy Aurearenophyceae[16] a Synchromophyceae[15]. Bylo většinově přijato a dalšími analýzami potvrzeno rozdělení Ochrophyta na dva přirozené klady. První z nich (Diatomista, klad SIII), ve fylogenetických analýzách již relativně ustálený, obsahuje dvě linie – rozsivky se sesterskými Bolidophyceae a Dictyochophyceae se sesterskými Pelagophyceae. Druhým velkým kladem jsou Chrysista s tradičním rozdělením na vývojové linie SI a SII, které však ustálené není. Linie SI přibližně odpovídá dříve zavedené skupině Fucistia a obsahuje např. chaluhy, různobrvky (společný „klad PX“) a Raphidophyceae, linie SII např. zlativky a Synchromophyceae; postavení Actinophryidae, Eustigmatophyceae, Olisthodiscophyceae a Pinguiophyceae je neustálené.[19][4][18]

Současné (1. pol. r. 2015) fylogenetické vztahy mezi nefotosyntetizujícími skupinami jakož i mezi třídami Ochrophyt zobrazuje následující fylogenetický strom (neuvedeny nekultivované linie z environmentálních vzorků):[17][20][19][4]

Stramenopila
 

Platysulcidae

 
 
 

Labyrinthulea

 
 
 

Bicosoecida=Bikosea

 
 
 
 

Placidea

 
 
 

Nanomonadea

 
Opalinata
 

Blastocystea

 
 
 

Proteromonadea

 
 

Opalinea=Slopalinea

 
 
 
 
 
 
 

Bigyromonadea (Developayella)

 
 
 

Oomycetes=Peronosporomycetes

 
 
 

Hyphochytrea

 
 
 

Pirsonida

 
Ochrophyta

►

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ochrophyta

[editovat | editovat zdroj]
Ochrophyta
Khakista
 

Bolidophyceae

 
Diatomeae[21]
 

Coscinodiscophyceae

 
 
 

Bacillariophyceae

 
 

Mediophyceae

 
 
 
 
 
 
 

Dictyochophyceae

 
 
 

Synchromophyceae

 
 

Synurophyceae+Chrysophyceae

 
(?)

Picophagea

 
 
 
 
 

Eustigmatophyceae

 
 
 
 

Pinguiophyceae

 
 

Pelagophyceae

 
 
 
 

Raphidophyceae

 
Fucistia
 
 

Botridiopsis

 
 
 
 

Schizocladiophyceae

 
Phaeophyceae

►

 
 
 
 

Aurearenophyceae

 
 

Phaeothamniophyceae

 
 
 
 
 

Xanthophyceae

 
 

(Chrysomerophyceae 1)

 
 
 
 

(Chrysomerophyceae 2)

 
 
 
 
 
 
 

Odkazy

[editovat | editovat zdroj]

Poznámky

[editovat | editovat zdroj]
  1. ↑ Jméno Stramenopiles, dnes nejužívanější, vzniklo obecného označení stramenopiles zavedeného D. J. Pattersonem v r. 1989[1] jeho formalizací Mezinárodní společností protistologů a bylo implementováno do první verze systému dle Adla a kol. z r. 2005. Jméno Stramenopila používá nomenklatura a fylogenetická systematika založená na PhyloCode.[2] Jméno Heterokonta, pevná součást systému dle Cavaliera-Smithe je po jeho smrti postupně na ústupu.
  2. ↑ s několika dalšími rody někdy řazena jako Chrysomeridophyceae Cavalier-Smith, 1995[9]
  3. ↑ včetně Synurophyceae, původně navržených jako samostatná třída[10]

Reference

[editovat | editovat zdroj]
  1. ↑ PATTERSON, D. J. Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective. In: GREEN, J. C.; LEADBEATER, B. S. C.; DIVER, W. L. The chromophyte algae: Problems and perspectives. Oxford: : Clarendon Press, 1989. ISBN 978-0-19-857713-3. S. 357–379. (anglicky)
  2. ↑ QUEIROZ, Kevin de; CANTINO, Philip D.; GAUTHIER, Jacques A. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode [online]. 1. vyd. Boca Raton, Florida: CRC Press, Taylor & Francis Group, 2020-04-30 [cit. 2025-04-15]. Kapitola Biota, s. 13–28. Dostupné online. ISBN 978-0429446276. doi:10.1201/9780429446276. (anglicky) 
  3. ↑ a b RIISBERG, Ingvild; ORR, Russell J.S.; KLUGE, Ragnhild, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen, Kjetill S. Jakobsen. Seven Gene Phylogeny of Heterokonts. Protist. 12. únor 2009, svazek 160, čís. 2, s. 191–204. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 1434-4610. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. (anglicky) [nedostupný zdroj]
  4. ↑ a b c d SHIRATORI, Takashi; NAKAYAMA, Takeshi; ISHIDA, Ken-ichiro. A New Deep-branching Stramenopile, Platysulcus tardus gen. nov., sp. nov.. S. 337–348. Protist [online]. 13. květen 2015. Svazek 166, čís. 3, s. 337–348. Dostupné online. ISSN 1434-4610. doi:10.1016/j.protis.2015.05.001. (anglicky) 
  5. ↑ a b WETHERBEE, Richard; JACKSON, Christopher J.; REPETTI, Sonja I.; CLEMENTSON, Lesley A.; COSTA, Joana F.; VAN DE MEENE, Allison; CRAWFORD, Simon. The golden paradox – a new heterokont lineage with chloroplasts surrounded by two membranes. S. 257–278. Journal of Phycology [online]. Wiley Periodicals Inc., 2019-04. Roč. 55, čís. 2, s. 257–278. ISSN 1529-8817. doi:10.1111/jpy.12822. PMID 30536815. (anglicky) 
  6. ↑ a b GRAF, Louis, et al. Multigene Phylogeny, Morphological Observation and Re-examination of the Literature Lead to the Description of the Phaeosacciophyceae Classis Nova and Four New Species of the Heterokontophyta SI Clade. Protist [online]. Elsevier GmbH, 2020-11-20. Svazek 171, čís. 6: 125781. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1434-4610. doi:10.1016/j.protis.2020.125781. PMID 33278705. (anglicky) 
  7. ↑ a b GRAF, Louis; YOON, Hwan Su. Olisthodiscophyceae, the 17th heterokont algal class. S. 1091–1093. Journal of Phycology [online]. 21. červenec 2021 [cit. 2021-08-13]. Svazek 57, čís. 4, s. 1091–1093. doi:10.1111/jpy.13184. PMID 34289104. (anglicky) 
  8. ↑ a b WESTON, Elizabeth J.; EGLIT, Yana; SIMPSON, Alastair G. B. Kaonashia insperata gen. et sp. nov., a eukaryotrophic flagellate, represents a novel major lineage of heterotrophic stramenopiles. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. Wiley, 2024-01. Roč. 71, čís. 1: e13003. ISSN 1550-7408. doi:10.1111/jeu.13003. PMID 37803921. (anglicky) 
  9. ↑ Guiry, M. D. & Guiry, G. M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org; searched on 12 January 2021. Dostupné online (anglicky)
  10. ↑ ANDERSEN, Robert A. SYNUROPHYCEAE CLASSIS NOV., A NEW CLASS OF ALGAE. S. 337–353. American Journal of Botany [online]. JSTOR, 1987-03. Roč. 74, čís. 3, s. 337–353. ISSN 1537-2197. doi:10.1002/j.1537-2197.1987.tb08616.x. (anglicky) 
  11. ↑ BARCYTĖ, Dovilė; EIKREM, Wenche; ENGESMO, Anette; SEOANE, Sergio; WOHLMANN, Jens; HORÁK, Aleš; YURCHENKO, Tatiana. Olisthodiscus represents a new class of Ochrophyta. S. 1094–1118. Journal of Phycology [online]. 2. březen 2021 [cit. 2021-08-13]. Svazek 57, čís. 4, s. 1094–1118. doi:10.1111/jpy.13155. PMID 33655496. (anglicky) 
  12. ↑ World Register of Marine Species (2025). Heterokonta (Infrakingdom). Dostupné online [cit. 2025-10-23] (anglicky)
  13. ↑ AlgaeBase (2025). Kingdom: ChromistaDostupné online, Phylum: Heterokontophyta Dostupné online [cit. 2025-10-23] (anglicky)
  14. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.-Y. Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista). Journal of Molecular Evolution. Duben 2006, svazek 62, čís. 4, s. 388–420. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-09-23]. ISSN 0022-2844. doi:10.1007/s00239-004-0353-8. (anglicky) [nedostupný zdroj]
  15. ↑ a b HORN, Susanne; EHLERS, Katrin; FRITZSCH, Guido, María Candelaria Gil-Rodríguez, Christian Wilhelm, Reinhard Schnetter. Synchroma grande spec. nov. (Synchromophyceae class. nov., Heterokontophyta): An Amoeboid Marine Alga with Unique Plastid Complexes. Protist. 18. červenec 2007, svazek 158, čís. 3, s. 277–293. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-09-23]. ISSN 1434-4610. doi:10.1016/j.protis.2007.02.004. (anglicky) [nedostupný zdroj]
  16. ↑ a b KAI, Atsushi; YOSHII, Yukie; NAKAYAMA, Takeshi, Isao Inouye. Aurearenophyceae classis nova, a New Class of Heterokontophyta Based on a New Marine Unicellular Alga Aurearena cruciata gen. et sp. nov. Inhabiting Sandy Beaches. Protist. 7. červenec 2008, svazek 159, čís. 3, s. 435–457. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-09-23]. ISSN 1434-4610. doi:10.1016/j.protis.2007.12.003. (anglicky) [nedostupný zdroj]
  17. ↑ a b BROWN, Joseph W.; SORHANNUS, Ulf. A Molecular Genetic Timescale for the Diversification of Autotrophic Stramenopiles (Ochrophyta): Substantive Underestimation of Putative Fossil Ages. S. 1–11, e12759. PLoS One [online]. 16. září 2010 [cit. 2010-09-23]. Svazek 5, čís. 9, s. 1–11. Dostupné online. PDF [2]. doi:10.1371/journal.pone.0012759. (anglicky) 
  18. ↑ a b c TERPIS, Kristina X.; SALOMAKI, Eric D.; BARCYTĖ, Dovilė; PÁNEK, Tomáš; VERBRUGGEN, Heroen; KOLISKO, Martin; BAILEY, J. Craig. Multiple plastid losses within photosynthetic stramenopiles revealed by comprehensive phylogenomics. S. 483–499.e8. Current Biology [online]. Cell Press, 2025-01-09. Roč. 35, čís. 3, s. 483–499.e8. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. preprint, verze 1 [4]. ISSN 1879-0445. doi:10.1016/j.cub.2024.11.065. PMID 39793566. (anglicky) 
  19. ↑ a b Eun Chan Yang; Ga Hun Boo; Hee Jeong Kim, Sung Mi Cho, Sung Min Boo, Robert A. Andersen, Hwan Su Yoon. Supermatrix Data Highlight the Phylogenetic Relationships of Photosynthetic Stramenopiles. S. 217–231. Protist [online]. 15. říjen 2011. Svazek 163, čís. 2, s. 217–231. Dostupné online. ISSN 1434-4610. doi:10.1016/j.protis.2011.08.001. PMID 22001261. (anglicky) 
  20. ↑ Stramenopila na serveru Tree to Strain; 2010-09-23
  21. ↑ MEDLIN, Linda K.; DESDEVISES, Yves. Phylogenetic reconstruction of diatoms using a seven-gene dataset, multiple outgroups, and morphological data for a total evidence approach. S. 422–436. Phycologia [online]. Informa UK Limited, 26. srpen 2020 [cit. 2020-10-20]. Svazek 59, čís. 5, s. 422–436. Dostupné online. ISSN 2330-2968. doi:10.1080/00318884.2020.1795962. (anglicky) 

Literatura

[editovat | editovat zdroj]
  • VOLF, Petr; HORÁK, Petr. Paraziti a jejich biologie. Praha: Triton, 2007. (Vyd. 1). ISBN 978-80-7387-008-9. S. 318. 

Externí odkazy

[editovat | editovat zdroj]
  • Obrázky, zvuky či videa k tématu Stramenopila na Wikimedia Commons
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Stramenopila&oldid=25384143“